Nepenthes bicalcarata Hook. F.
Phylum: Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith (1998)
Classe: Magnoliopsida Brongn. (1843)
Ordine: Nepenthales Dumort. (1829)
Famiglia: Nepenthaceae Dumort., 1829
Genere: Nepenthes L.
Descrizione
Le N. bicalcarata sono le specie più grandi del genere Nepenthes, raggiungendo l'altezza di circa 20 metri. Lo stelo, cilindrico, è più sottile di quello delle altre nepenthes e può raggiungere un diametro di circa 3,5 cm. Gli internodi possono essere lunghi fino a 40 cm. Le piante mature sono glabre, sebbene dei peli caduchi siano presenti sulle parti giovani e sulle infiorescenze. Poiché N. bicalcarata non varia molto all'interno del suo areale, non sono stati descritti taxa infraspecifici. Le foglie sono peziolate e coriacee. La lamina è di forma obovata-lanceolata e raggiunge grandi dimensioni, potendo crescere fino a 80 cm in lunghezza e 12 in larghezza. Presenta delle venature longitudinali indistinte e diverse venature pennate. I viticci sono lunghi fino a 60 cm e larghi fino ad 8 mm. Nonostante le grandi dimensioni della pianta, i suoi ascidi non sono grandi come quelli di Nepenthes rajah. Tuttavia essi possono avere un volume di più di un litro e crescere fino a 25 cm di altezza e 16 di larghezza. L'opercolo è reniforme e non ha appendici. Alla sua base si trova uno sperone non ramificato lungo meno di 15 mm. Nella sua parte inferiore sono presenti due spine affilate, che hanno reso famosa questa pianta e che sono lunghe fino a 3 cm. Sulla parte frontale degli ascidi inferiori si trovano delle "ali" frangiate della larghezza di poco meno di 15 m. Negli ascidi superiori queste "ali" sono ridotte a piccole nervature. Il peristoma è appiattito e curvato verso l'interno dell'ascidio e su di esso sono presenti dei denti piccoli ma distinti. Fiori: N. bicalcarata è una specie dioica, che produce delle infiorescenze dette pannocchie. Il peduncolo dell'infiorescenza maschile può essere lungo fino a 40 cm, mentre il rachide può raggiungere un metro di lunghezza; l'infiorescenza femminile generalmente raggiunge dimensioni minori. I rami degli steli fiorali sono lunghi fino a 40 mm e portano fino a 15 fiori. I sepali sono obovati o lanceolati e lunghi fino a 4 mm. Carnivorosità: le due spine presenti sotto l'opercolo di N. bicalcarata sono esclusive di questa specie e possiedono alcune delle più grandi ghiandole del nettare di tutto il regno delle piante. Lo scopo di queste strutture è stato dibattuto a lungo dai botanici. Frederick William Burbidge propose che servissero come deterrente per i mammiferi arboricoli come Tarsidi, Lorisidi e scimmie che rubano le prede dall'ascidio. In un articolo pubblicato nel 1982, Cliff Dodd fece delle ipotesi sulla funzione delle spine, ma non credeva che esse servissero per la cattura delle prede. Charles Clarke osservò che scimmie e Tarsidi rompono gli ascidi per nutrirsi da essi, piuttosto che utilizzare la loro apertura. Ad ogni modo, egli osservò anche che i mammiferi attaccavano gli ascidi di N. bicalcarata meno frequentemente di quelli di altre nepenthes, come per esempio N. rafflesiana. Le osservazioni di Clarke lo portarono a pensare che le spine probabilmente servono ad attirare gli insetti, che posandosi su di esse perdono l'equilibrio e cadono all'interno del fluido digestivo dell'ascidio, dove annegano e vengono digeriti dalla pianta. Un sistema di cattura simile è utilizzato da N. lingulata, endemica dell'isola di Sumatra, che possiede una singola appendice filiforme posizionata sulla bocca dell'ascidio, ma sul peristoma e non sull'opercolo come in N. bicalcarata. Associazione con le formiche: N. bicalcarata ospita delle specie insolite di formiche che si annidano all'interno dei suoi viticci. Descritte come Camponotus schmitzi nel 1933, fanno parte del genere estremamente numeroso e diffuso delle formiche carpentiere. Questa interazione esclusiva pianta-animale era già stata osservata nel 1880 da Burbidge. Nel 1904, Odoardo Beccari ipotizzò che le formiche si nutrissero degli insetti che si trovavano attorno alla pianta e che esse stesse potessero diventare delle prede[14]. Nel 1990, B. Hölldobler e E.O. Wilson proposero che N. bicalcarata e C. schmitzi formassero un'associazione mutualistica. Fino ad allora comunque non esisteva nessuna osservazione sperimentale che supportasse questa teoria. Una serie di osservazioni ed esperimenti condotti nel Brunei da Charles Clarke nel 1992 e nel 1998 e da Clarke e Kitching nel 1993 e 1995 supportarono fortemente l'ipotesi del mutualismo, collocando N. bicalcarata tra le piante mirmecofile. Le formiche si cibano scendendo verso il fluido dell'ascidio e catturando gli artropodi predati dalla pianta. Esse sembrano ignorare gli insetti più piccoli e predano solo quelli di una certa dimensione. Il trasporto del cibo dal liquido dell'ascidio al suo peristoma può durare fino a 12 ore. I contenuti degli ascidi vengono quindi controllati, in modo che la materia organica non si accumuli e non vada in putrefazione. Se ciò avvenisse, porterebbe alla morte dei simbionti delle nepenthes (da cui la pianta trae beneficio) e talvolta anche dell'ascidio stesso. Ricerche condotte da Dennis e Marlis Merbach hanno dimostrato che C. schmitzi protegge N. bicalcarata dalla distruzione degli ascidi da parte dei coleotteri curculionidi del genere Alcidodes. Le formiche sembrano preferire gli ascidi superiori e raramente colonizzano quelli inferiori. Probabilmente ciò è dovuto al fatto che le trappole terrestri vengono periodicamente sommerse dall'acqua durante i temporali e l'allagamento dei nidi porterebbe alla morte di uova, larve e pupe. Le C. schmitzi nidificano solamente all'interno dei viticci di N. bicalcarata e raramente si trovano su altre piante. Questa specie è completamente dipendente dalla nepenthes, sia per il cibo, sia per la riproduzione. N. bicalcarata, invece, è in grado di sopravvivere e riprodursi anche senza la presenza delle formiche; si tratta quindi di mutualismo facoltativo. Nonostante ciò, sono poche le piante non colonizzate che superano i 2 metri di altezza. John Thompson ipotizza che N. bicalcarata potrebbe essere l'unica specie di pianta che ottiene i nutrienti sia mediante la cattura degli insetti, sia ospitando le formiche.
Diffusione
È endemica del Borneo. È molto comune nelle torbiere sommerse della costa occidentale dell'isola, tra Sarawak, Sabah, Kalimantan e Brunei. Spesso cresce all'ombra della Ditterocarpacea Shorea albida. Gli esemplari che crescono nelle torbiere indisturbate, dove i raggi del sole sono diffusi e dove prevale un'alta umidità raggiungono le dimensioni più grandi. N. bicalcarata presenta un sistema radicale poco profondo, che penetra solo nella parte più superficiale della torba e della lettiera di foglie, fino ad una profondità di circa 25 cm. Al di sotto il substrato è reso tossico dall'alta concentrazione di tannini ed alcaloidi. N. bicalcarata generalmente vive al di sotto dei 300 m di altitudine, sebbene H. Hallier nel 1894 trovò degli esemplari che crescevano tra i 700 ed i 950 m. slm.
|
Stato: Grenada Carriacou and Petite Martinique |
|---|